Rakuhingamine koosneb kolmest protsessist: glükolüüsist, tsitraaditsüklist ja hingamisahela reaktsioonidest. Kokkuvõttes saab rakuhingamisel 6-süsinikulisest glükoosist 6 hapnikumolekuli abil 6 süsihappegaasimolekuli, 6 veemolekuli ja energiat. Summaarne võrrand on C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia.

Glükolüüs

Glükolüüs toimub raku tsütoplasmas (kõigis elusates rakkudes).

Glükolüüsi käigus lõhutakse kuuest süsinikuaatomist koosnev glükoos üle kümne vaheühendi kaheks kolmesüsinikuliseks ühendiks – püruvaadiks.

Õpilased neid 10 vaheühendit ja täpsemaid reaktsioone teadma ei pea. Kui aga vaheühendite kohta küsitakse, siis need on järgmised: glükoos→ glükoos-6-fosfaat→ fruktoos-6-fosfaat→ fruktoos-1,6-bisfosfaat→ dihüdroksüatsetoon fosfaat→ glütseeraldehüüd-3-fosfaat→ 1,3-bisfosfoglütseraat→ 3-fosfoglütseraat→ 2-fosfoglütseraat→ fosfoenoolpüruvaat → püruvaat.

See protsess ei vaja hapnikku. Hingamisel saadud hapnikku kasutatakse alles rakuhingamise viimases etapis – hingamisahela reaktsioonides.

Glükolüüsil kulutatakse 2 ATP-d ja moodustub juurde 4 ATP-d energiat. Ehk protsessi summaks on 2 ATP-d energiat.

Pildil on kujutatud NAD molekuli struktuur:

Glükolüüsi üldvõrrand on glükoos + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 püruvaati + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O.

Lähteaineteks on 1 glükoosi molekul (kuuesüsinikuline ühend), 2 NAD+ molekuli, 2 ADP molekuli ja 2 fosfaatrühma (Pi tähistab fosfaatrühma). Glükolüüsi tulemusel tekib 2 püruvaadi molekuli (kolmesüsinikuline ühend), 2 NADH molekuli, 2 vesinikiooni, 2 ATP-d (energiarikas ühend) ja 2 molekuli vett.

Glükolüüsil vabaneb tegelikult 4 vesinikiooni (H+), aga 2 neist seostuvad vesinikukandja koensüüm NAD-ga ning tekib NADH. NAD ehk nikotiinamiidadeniindinukleotiid võimaldab vesinikioone kasutada edasistes reaktsioonides.

Tsitraaditsükli

(ehk Krebsi tsükli) käigus lagundatakse kolmesüsinikulised ühendid (glükolüüsil glükoosist tekkinud püruvaat) edasi süsinikdioksiidiks (CO2).

See toimub mitokondri sisemuses.

Tegemist on tsüklilise protsessiga – lõpp-produktid on uue tsükli lähteaineteks.

Enne tsitraaditsüklisse sisenemist eralduvad püruvaadist CO2 molekul ja kaks vesinikiooni (H+), mille seob NAD – võimaldab vesinikioone kasutada edasistes reaktsioonides.

Lisaks vesiniku kandjale NAD-le osaleb tsitraaditsüklis koensüüm FAD ehk flaviinadeniindinukleotiid – vabanenud energiarikaste elektronide ja vesiniku kandja.

Pildil on kujutatud FAD molekuli struktuur:

Tsükli lõpuks moodustub 16 vesinikiooni (H+), mis seotakse NAD ja FAD-ga. Kahe püruvaadimolekuli kohta moodustub kokku 6 NADH2 ja 2 FADH2 molekuli, mis liiguvad edasi hingamisahelasse.

Iga püruvaadimolekuli kohta tekib 1 ATP molekul (ühest glükoosimolekulist tekkis 2 püruvaati, seega kokku tekib 2 ATP-d – energiarikast ühendit).

Jääkproduktideks on kaks CO2 molekuli, mis liiguvad rakkudest verre ja eemaldatakse organismist väljahingamisel. Siin võiks meelde tuletada, kuidas toimub süsihappegaasi transport veres: 5% lahustunult, 10% hemoglobiini abil, 85% vesinikkarbonaatioonidena (HCO3-) – süsihappegaas ühineb veega ja tekib süsihape (H2CO3). Seejärel süsihape dissotsieerub vesinikkarbonaatioonideks (HCO3-) ja vesinikioonideks.

Hingamisahela reaktsioonid

Hingamisahela reaktsioonid toimuvad mitokondrite sisemembraanide sopistustes. Selles protsessis on vaja hingamisel saadud hapnikku.

NAD ja FAD transpordivad glükolüüsis ja tsitraaditsüklis tekkinud vesinikioonid hingamisahelasse (kokku 10 NADH2 molekuli ja 2 FADH2 molekuli).

Redutseeritud NADH ja FADH2 retsükleeritakse, mille käigus toimub elektronide ülekanne hapnikule. Hapnik saab negatiivse laengu, seob endaga positiivse laenguga vesinikioonid ning tekib vesi.

Protsessi käigus tekkinud energia salvestatakse ATP molekulidesse. Sellest, kuidas ATP sünteesi protsess täpsemalt toimub, on juttu ATP teema juures.

Lühidalt ATP sünteesist, kui õpilastel tekib küsimusi: vesinikioonide kontsentratsioon mitokondri sise- ja väliskeskkonnas on erinev. Et kontsentratsioonid võrdsustada, liiguvad vesinikioonid kõrgema kontsentratsiooniga poolelt madalama kontsentratsiooniga poolele. See toimub läbi membraanis paiknevate valgumolekulidest kanalite – ATP süntaaside. Kui vesinikioon liigub ATP süntaasi abil läbi rakumembraani, lükkab see ensüümi „mootori“ tööle ning saadud energia abil liidab ensüüm ADP ja fosfaatrühma. Iga kolme prootoni transpordi tagajärjel teeb ATP süntaasi rootor 120-kraadise pöörde, mille käigus sünteesitakse ja vabastatakse üks ATP molekul.

Hingamisahela reaktsioonid

Hingamisahela reaktsioonides salvestatakse kogu protsessi käigus tekkinud energia ATP molekulidesse. Kokku sünteesitakse vabaneva energia arvelt 34 ATP molekuli (iga NADH molekuli kohta saab sünteesida 3 ATP molekuli ja iga FADH2 molekuli kohta 2 ATP molekuli). NAD molekule jõuab hingamisahelasse 6 ja nende arvelt saab sünteesida 18 ATP-d (6 x 3 = 18). FAD molekule jõuab hingamisahelasse 2 ja nende arvelt saab sünteesida 4 ATP-d (2 x 2 = 4).

Kui lisada hingamisahelas sünteesitud ATP molekulidele glükolüüsil ja tsitraaditsüklis sünteesitud ATP molekulid, siis ühe glükoosimolekuli lagundamisel saadakse sünteesides kokku 38 ATP-d.

Pildil ATP molekul. ATP molekuli struktuurist on pikemalt juttu ATP teema juures.

Rakuhingamise tulemus

Siin saab meelde tuletada rakuhingamise summaarset võrrandit: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia. Rakuhingamisel saab 6-süsinikulisest glükoosist 6 hapnikumolekuli abil 6 süsihappegaasimolekuli, 6 veemolekuli ja energiat.

Eesmärgiks on energia saamine, kuid kõrvalproduktidena tekib ka süsihappegaas ja vesi. Siin võiks meelde tuletada, millistes rakuhingamise etappides tekkisid süsihappegaas ja vesi. Süsihappegaas tekkis tsitraaditsüklis ja vesi hingamisahela reaktsioonides.

Kui liita kokku rakuhingamisel tekkinud ATP molekulide arv, siis summaks on 38 molekuli (2 ATP-d tekkis glükolüüsil, 2 ATP-d tsitraaditsüklis ja 34 hingamisahelas). Tegemist on siiski vaid maksimaalse võimaliku sünteesitavate ATP-de arvuga. Tegelikult moodustub vaid 29–30 ATP molekuli, sest protsessis võivad esineda membraanide lekkimisest tulenevad kaod ning püruvaadi ja ADP transport mitokondrisse vajab samuti energiat. Seega osa energiast kaob.

Koostajad: Külli Kori, Leo Siiman, Meelis Brikker, Mario Mäeots